Experimentelle Verhaltensbiologie

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1. Der Reflexbogen;
    (das S-R-Modell)

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Wenn der Doktor mit dem Hammer kommt

Ein Reiz wird durch ein Sinnesorgan (Rezeptor) wahrgenommen und über ein afferentes (sensorisches) Neuron zum ZNS geleitet. Über eine Synapse wird die Erregung auf ein efferentes (motorisches) Neuron zum Effektor, z.B. dem Muskel, geleitet, der mit einer Kontraktion reagiert. Das ist ein monosynaptischer Reflex, der mit entsprechender Fragestellung, Versuchsanordnung, Hypothesenbildung, Versuchsbeobachtung und Ergebnisdeutung einem naturwissenschaftlichen Versuch unterzogen werden kann.

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2. Polysynaptischer Reflex

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Augen zu - und durch

Versuche zum Lidschlussreflex zeigen, dass das Auslösen der Reflexantwort von der Reizart, Reizstärke und Reizhäufigkeit abhängig ist, da wir es hier mit einem polysynaptischen Reflex zu tun haben.

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3. Regulation der Pupillenweite

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Die Kunst des Steuermanns

Beim Versuch mit verschiedenen Lichtreizen zeigt die Pupille keine starre Reflexantwort, sondern die Reaktion der Pupille unterliegt offenbar einem Regelungsmechanismus. Dieser Vorgang wird durch die Regelkreislehre (Kybernetik) beschrieben, wenn ein Regler den Istwert, den der Fühler liefert und den Sollwert, den das Führungsglied vorgibt, miteinander vergleicht, um dann einen Stellwert zu errechnen, der an das Stellglied übermittelt wird. Das Stellglied verändert über die Stellgröße die Regelgröße und gleicht somit Störgrößen aus, die auf das System einwirken.

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4. Das Nervensystem

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Alles reine Nervensache

Die Milliarden von Nervenzellen eines Organismus sind zu Nervensystemen zusammengefasst. Die größte Konzentration von Nervenzellen findet man im Gehirn und im Rückenmark. Beide bilden das zentrale Nervensystem (ZNS). Davon ausgehend durchziehen zahlreiche Nerven als peripheres Nervensystem (PNS) den Körper. Die Leitungsbahnen des PNS unterteilt man in sensorische (zuleitende) und motorische (ableitende) Bahnen. Steuern die beteiligten Nerven die Skelettmuskulatur, dann spricht man vom willkürlichen somatischen Nervensystem, werden die inneren Organe gesteuert, dann handelt es sich um das unwillkürliche autonome (vegetative) Nervensystem. Schließlich teilt man das autonome Nervensystem noch funktionell in Sympathicus und Parasympathicus ein.

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5. Das Neuron

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Sie ist jederzeit leicht erregbar

Die Nervenzelle (das Neuron) setzt sich zusammen aus dem zentralen Zellkörper (Soma mit Zellkern), in den die verzweigten Dendriten münden und dem Axon, einem langen Fortsatz, der am Axonhügel des Somas ansetzt und um den nacheinander die Schwann´schen Zellen gewickelt sind. Zwischen diesen auch als Markscheide bezeichneten Hüllzellen liegt an den  sog. Ranvier´schen Schnürringe das Axon frei. Am Ende spaltet sich das Axon in viele Endverzeigungen auf, an denen die Terminals Synapsen mit anderen Neuronen oder Muskelzellen bilden. Jedes Terminal besitzt synaptische Vesikel, die den Neurotransmitter enthalten, der in den synaptischen Spalt abgegeben wird und somit die chemische Erregungsübertragung bewirkt.

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6. Das Ruhe- und Aktionspotential

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Die Ruhe vor dem Strom

Diffusionskräfte und elektrische Kräfte sind für die Verteilung und Wanderung der Ionen an der semipermeablen Zellmembran des Neurons verantwortlich. Gesteuert werden die Ionenströme und damit die Ladungsunterschiede zwischen dem Zellinneren und -äußeren aber durch spezielle Ionenkanäle, die für unterschiedliche Ionen geöffnet oder geschlossen sind. Ein nicht erregtes Neuron weist an seiner Membran als Ruhepotential eine Polarisation auf. Eine Erregungsleitung geschieht durch eine fortlaufende Depolarisierung der Membran, die als Aktionspotential bezeichnet wird. Durch anschließende Repolarisierung kehrt das Membranpotential wieder zu seinem Ruhewert zurück, das Neuron ist nach einer Refraktärzeit erneut erregbar.

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7. Synapsen

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Connecting neurons

Synapsen sind Verknüpfungsstellen zwischen Neuronen (zentrale Synapsen) oder zwischen einem Neuron und einer Muskelzelle (neuromuskuläre Synapsen) und dienen der chemischem Erregungsübertragung. Dabei wird ein Neurotransmitter von der präsynaptischen Membran in den synaptischen Spalt abgegeben, der an der postsynaptischen Membran der Zielzelle an einen Rezeptor bindet und dort ein verändertes Membranpotential bewirkt. Bei neuromuskulären Synapsen und bei exzitatorischen zentralen Synapsen werden Na+-Ionenkanäle geöffnet, was zu einer  Depolarisierung mit einem anschließenden Muskelaktionspotential oder zu einem EPSP in der Zielzelle führt. Bei inhibitorischen zentralen Synapsen bewirken die Transmitter das Öffnen von Cl--Kanälen und führen zu einer Hyperpolarisation in Form von IPSP beim Zielneuron.

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8. Neuronenverbände

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Neuronale Netzwerk Rechner

Ein AP eines erregenden präsynaptischen Neurons bewirkt an der Somamembran des postsynaptischen Neurons ein EPSP, also eine leichte Depolarisation. Entsprechend führt eine Erregung eines hemmenden präsynaptischen Neurons beim postsynaptischen Neuron zu einem IPSP, also einer Hyperpolarisation. Um eine Erregung fortzuleiten (ein AP zu generieren) muss in der Impuls-Generator-Region der Empfängerzelle ein Schwellenpotential von ca. -50mV überschritten sein. Dies geschieht entweder bei einer hohen Frequenz (Häufigkeit) von EPSPs (zeitliche Summation) oder durch (räumliche) Summation von EPSPs mehrerer erregender Synapsen; vorausgesetzt, die am postsynaptischen Neuron eintreffenden IPSPs (zeitlich oder räumlich) übersteigen nicht die Wirkung der EPSPs.

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9. Klassische Konditionierung

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Pawlows Hunde und Menzels Bienen

Im NatLab von Prof. Menzel werden Bienen auf verschiedene Düfte konditioniert. Als unkonditionierte Stimulus (US) dient ein Zuckerwasserreiz, der die unbedingte Reaktion (UR), den Rüsselreflex, auslöst. Der jeweils dargebotene Duft entspricht dem konditionierten oder besser zu konditionierenden Stimulus (CS). Als neutraler Stimulus löst er vor der Konditionierung keine offensichtliche Reaktion aus. Bienen sind im Kontext der Nahrungssuche spezifisch auf die Assoziation Duft und US vorbereitet. Nach der Paarung von CS und US löst der CS allein den Reflex aus, die nun konditionierte Reaktion (CR). Die Art der Reize und die zeitliche Abfolge der Reize (Kontiguität) sollen als Variablen in dem Lernexperiments getestet werden.

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10. Neuronale Grundlagen
       assoziativen Lernens

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Wenn Synapsen lernen

Ein sehr einfaches Modell assoziativen Lernens besteht nur aus drei Neuronen. Präsynaptisch sind ein sensorisches CS-Neuron und ein sensorisches US-Neuron mit einem UR/CR-Neuron auf der postsynaptischen Seite verschaltet. Assoziatives Lernen verstärkt und/oder schwächt in einem solchen Netzwerk die Übertragung an den Synapsen. Man bezeichnet dies als synaptische Plastizität.

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11. Operante Konditionierung

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Verloren im Fingerlabyrinth

Bei der operanten (oder instrumentellen) Konditionierung wird ein Verhalten gelernt, das in der Form vorher nicht aufgetreten ist. Voraussetzung ist, dass das Versuchstier (die Versuchsperson) das erwünschte Verhalten spontan zeigt und mit einer Belohnung (Nahrung; Erfolgserlebnis) ein vorhandenes Bedürfnis befriedigt werden kann. Dieser "Verstärker" folgt zeitnah auf das erwünschte Verhalten (assoziatives Lernen) mit der Wirkung, dass in der Folge das jetzt konditinierte (gelernte) Verhalten häufiger gezeigt wird (auch: "Lernen am Erfolg"; durch "Versuch und Irrtum"; "Verstärkungslernen"; "bedingte Aktion"). Durch Bestrafung kann ebenso das Vermeiden einer Verhaltensweise konditioniert werden. Operantes Konditionieren lässt sich in Labyrinthversuchen nachweisen.

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12. Prägung

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First love never die

Wenn wenige Stunden alte, erfahrungslose Entenküken in ihrer so genannten sensiblen Phase menschlichen Lockrufen und einer sich bewegenden Menschengestalt ausgesetzt werden, dann versuchen sie diesem Objekt zu folgen und prägen sich dieses Objekt ein (Objektprägung). Bis zu ihrer Selbständigkeit werden sie dem Menschen nachfolgen (Nachlaufprägung), als wäre er das Elterntier, auch wenn sie eine natürliche Ente zur Auswahl haben. Das Gelernte (Objekt) ist irreversibel. Für den Nestflüchter hat die Lernform der Prägung überlebenswichtige Bedeutung. Eine andere Objektprägung ist die sexuelle Prägung.

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13. Höhere Lernformen

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Nachäffen ist rein menschlich

Als höhere Lernformen werden Lernen durch Einsicht, Problemlösungslernen, Umweglernen, Nachahmung und der Werkzeuggebrauch angesehen. Neben dem Menschen sind wohl nur (in engen Grenzen) Primaten in der Lage, gewisse kausale und logische Zusammenhänge zu erfassen und durch "Einsicht" in die Situation Problemaufgaben zu lösen. Dabei wird eine Handlung planerisch vorausvollzogen (antizipiert) und dann ohne Übung durchgeführt. Solche Fähigkeiten müssen allerdings durch vielfältige Lernarrangements geschult werden (Lernen!) und treten nicht spontan auf.

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14. Lernen oder Reifung?

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Über Kaspar Hauser und seine Tiere

Lernen kann allgemein beschrieben werden als eine Veränderung im Verhalten infolge individueller Erfahrung. Auch bei Reifungsvorgängen ist eine Verhaltensänderung im Laufe eines Zeitraumes zu beobachten. Wie lassen sich diese beiden Vorgänge sauber trennen? Der sichere Nachweis, ob es sich um Lernen oder Reifung handelt, lässt sich experimentell durch die Verwendung von Kaspar-Hauser-Tieren führen. Es stellt sich dabei heraus, dass es zur Vervollkommnung von Verhaltensweisen ohne Übung kommt.

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15. Instinktlehre

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Triebe statt Boxen und Erbe statt Lernen

Während die Reflexologen in der Nachfolge von Pawlow das Verhalten als eine Aneinanderreihung von unbedingten und bedingten Reflexen ansahen, und sich die Behavioristen nach Thorndike und Skinner nur für Verhalten als äußerlich kontrollier- und veränderbare Reiz-Reaktions-Beziehung (Black-Box) interessierten, entwickelten Lorenz und Tinbergen eine Instinktlehre angeborenen Verhaltens. Diese Theorie basiert auf der Annahme, dass durch einen Schlüsselreiz, der auf einen Auslösemechanismus wirkt, bei vorhandener Handlungsbereitschaft eine Instinkthandlung ausgelöst wird, die als Taxis und oder als erbkoordinierte Endhandlung beobachtet werden kann.

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16. Schlüsselreizkonzept

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Suche den passenden Schlüssel zum Instinktschloss

Das Schlüsselreizkonzept basiert auf der Beobachtung, dass bestimmte Reizsituationen bei einem Tier bestimmte angeborene Verhaltensreaktionen auslösen. Durch Attrappenversuche kann man die Wirksamkeit einzelner Reizmerkmale (Schlüsselreize) nachweisen und zeigen, dass eine Reizsummation die Auslösewirksamkeit ebenso erhöht wie die Verwendung sog. übernormaler Auslöser. Erklären lässt sich eine solche Verknüpfung von Außenreizen und Instinkthandlungen nur mit der Annahme einer Reizmusteranalyse im ZNS des Tieres, die auf einen bestimmten Schlüsselreiz hin ein passendes Verhalten auslöst. Ein solches Analysesystem nennt man AAM.

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17.  AAM - Bildverarbeitung

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Blick ins Krötenhirn

Bei Attrappenversuchen löst ein in Längsrichtung bewegter kleiner Pappstreifen (Wurm-Form) bei der Erdkröte Zuwenden und Beutefangschnappen aus, der gleiche Pappstreifen in Querrichtung bewegt (Anti-Wurm-Form) dagegen keine Reaktion. Bei einem Quadrat gleicher Größe wendet sich die Erdkröte sogar mit einer Fluchtreaktion ab. Welcher Mechanismus wirkt zwischen Schlüsselreiz und Instinkthandlung? Die Verhaltensbiologen Ewert u.a. entdeckten eine "selektive Antwortbereitschaft" bestimmter Neuronensysteme, auf die diese Reize wirken und entwickelten ein neurophysiologisches Modell, das Einblicke in die Funktionsweise des sog. AAM gibt.

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18.  Handlungsbereitschaft

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Appetit auf mehr

Dass die inneren Bedingungen eines Tieres sein Verhalten maßgebend beeinflussen und nicht allein äußere Reize, ist eine Kernannahme der Instinktlehre Lorenz´ und wird durch das Auftreten von Phänomenen bestätigt, in denen auch in Abwesenheit auslösender Reize arttypisches Verhalten beobachtet werden kann. Das Tier sucht nach einer auslösenden Reizsituation (Appetenzverhalten) oder in seltenen Fällen kommt es zu einer Handlung im Leerlauf. Beides setzt eine erhöhte Handlungsbereitschaft voraus. Im ersten Fall beginnt Instinktverhalten, letzteres beendet dieses und senkt die Handlungsbereitschaft.

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19.  Doppelte Quantifizierung

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In der Not frisst der Teufel Fliegen

Die Bedeutung der Stärke der Handlungsbereitschaft einerseits und der Qualität von Reizen andererseits für das Auslösen bzw. für die Intensität von Instinkthandlungen (Prinzip der Doppelten Quantifizierung) ist in der triviale Erfahrung enthalten, dass Not erfinderisch macht und Teufel Fliegen fressen lässt. Auch im Tierexperiment (und mitunter auch in der Natur) lässt sich beobachten, dass bei hoher Handlungsbereitschaft unspezifische Reize zur Auslösung von Instinkthandlungen am "Ersatzobjekt" ausreichen oder sogar ganz im Leerlauf geschehen und umgekehrt eine niedrige Handlungsbereitschaft das Tier durchaus "wählerisch" sein lässt.

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20.  "Lernorgan" Gehirn

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Die Welt im Kopf

Das Gehirn des Menschen wiegt etwa 1,4 kg (das sind ca. 2% des Körpergewichts) verbraucht jedoch mehr als 20 Prozent der Energie. Es enthält viele Milliarden Neuronen. Besonders interessant ist die Großhirnrinde (Isocortex), die 40% der Gehirnmasse ausmacht, und "iso-" heißt, weil sie zu 96% gleich aufgebaut ist, deren Areale sich aber funktionell wesentlich unterscheiden. Ist ein bestimmtes Areal verletzt, kann ein Patiet z.B. nicht mehr sprechen, reizt man ein anderes direkt am offenen Gehirn, zuckt die Person immer mit dem gleichen Muskel, stellt man jemandem bestimmte Aufgaben, dann verbraucht ein bestimmter Gehirnteil stets besonders viel Energie. Einem 3-jährigen Mädchen musste eine Gehirnhälfte entfernt werden und man befürchtete eine halbseitige Körperlähmung und völlige Sprachlosigkeit. Im Alter von 7 Jahren konnte es zwei Sprachen fließend und bewegte sich fast normal. Das Gehirn ist unglaublich plastisch.

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21.  Wie wir lernen

 Machen Sie den
Lern-Test


Was taten Sie am 11. September 2001?

Das Gehirn des Menschen ist das perfekte Lernorgan. Es ist wie ein Schwamm, der ständig Wissen aufsaugt; meist einfach nebenbei und von uns unbemerkt speichert das Grehirn alle möglichen Informationen. Es ist aber kein Festplattenspeicher, sondern arbeitet anders (Literatur). Warum wissen Sie, was Sie am 11.9.2001 taten, aber nicht, was am 11.9.2002? Warum können Sie sich mit eine Eselsbrücke  merken, dass bei der DNA G und C und nicht G und A zusammengehören (runde und eckige Buchstaben !). Machen Sie den Lern-Test und überprüfen Sie eine Lerntheorie.

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22.  Ist unser Wille frei?

 


"Der freie Wille ist eine Illusion"

behauptet Prof. Gerhard Roth (Literatur) und löst damit eine lebhafte aktuelle Diskussion aus.

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